Neurocardiología desde de la óptica de la teoría polivagal

 por el Dr. Stephen W. Porges y el Dr. Jacek Kolacz

 

Cedido para éste blog por el Dr. Porges.

Publicación en español:

Neurocardiology. Physiopathological aspects and clinical implications.

Edited by Ricardo J. Gelpi and Bruno Buchholz

@ 2018 Elsevier, Spain, S: L: U; ISBN: 978-84-9113-155-7; eISBN 978-84-9113-203-5 – Capitulo 29.

Índice:

Resumen

Conexión encéfalo-resto del cuerpo en medicina

Perspectivas históricas sobre la conexión encéfalo-resto del cuerpo

Paradoja vagal: origen de la teoría polivagal

Arritmia sinusal respiratoria: un índice del tono vagal cardíaco

Teoría polivagal: cambios filogenéticos en el sistema nervioso autónomo de los vertebrados

Teoría polivagal: la aparición del sistema de interacción social

Teoría polivagal: disolución

Teoría polivagal: neurocepción

Teoría polivagal: el estado autonómico es una variable intermedia

Teoría polivagal: función de los aferentes viscerales en la regulación del corazón

Conclusiones

Bibliografía

Capítulo 29

Neurocardiología desde de la óptica de la teoría polivagal

Stephen W. Porges y Jacek Kolacz

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Resumen:

Este capítulo describe la teoría polivagal como fundamento hipotético para ampliar la investigación científica y clínica en neurocardiología. Según la teoría polivagal, el sistema nervioso autónomo que regula el corazón está influido por el sistema nervioso central, es sensible a las influencias aferentes, se caracteriza por una reactividad adaptativa dependiente de la filogenia de los circuitos neurales e interacciona con los núcleos de origen del tronco del encéfalo que regulan los músculos estriados de la cabeza y de la cara. Esta teoría hace hincapié en los cambios evolutivos y del desarrollo de la regulación neural del corazón en los vertebrados y depende de los conocimientos atesorados que describen las transformaciones filogenéticas del sistema nervioso autónomo de los vertebrados. Se centra en el cambiofilogenético entre reptiles y mamíferos que dio lugar a alteraciones específicas en las vías vagales que regulan el corazón. Como los núcleos de origen de las vías vagales eferentes primarias que regulan el corazón se desplazaron desde el núcleo dorsal del vago en reptiles hasta el núcleo ambiguo en los mamíferos, se desarrolló una conexión cardiofacial con las propiedades de un sistema de interacción social que permitiría que las relaciones interpersonales regularan el estado visceral y que las disfunciones orgánicas se manifestaran en la regulación neural del corazón.

Palabras clave

Teoría polivagal, núcleo ambiguo, nervio vago, complejo vagal dorsal, filogenia.

Conexión:encéfalo-resto del cuerpo en medicina

El conocimiento y la experiencia estructuran nuestra perspectiva de cómo interaccionan el encéfalo y el sistema nervioso autónomo. Lo que se nos ha enseñado influye en cómo creamos las cuestiones para la investigación y probamos las hipótesis. A medida que se amplía la comprensión de la neurofisiología del sistema nervioso autónomo, cambia el alcance de las indagaciones. Los nuevos conocimientos penetran lentamente en la educación médica e impactan incluso más lentamente en cómo entienden y tratan las enfermedades los clínicos.

La conceptualización del sistema nervioso autónomo dentro de la formación médica no ha seguido el ritmo de expansión de la investigación neurofisiológica al ampliar nuestro conocimiento de las conexiones bidireccionales entre el encéfalo y los órganos viscerales. La educación médica da pocas oportunidades para aprender cómo regula el encéfalo los órganos periféricos e incluso menos ocasiones de conocer cómo estos órganos influyen en la función encefálica. Estos conocimientos limitados hacen que muchos médicos no comprendan las posibles vías que fomentan la salud o las que dan lugar a disfunción. Cuando un diagnóstico es negativo y no puede determinarse una manifestación funcional o estructural en el órgano, la ausencia de comprensión de la función de la comunicación neural bidireccional entre el encéfalo y los órganos viscerales puede hacer que el médico asuma que los síntomas del paciente no son creíbles.

Las especialidades médicas se centran en los órganos y, como consecuencia, son disciplinas que estudian el órgano, pero no su regulación neural. Además, cuando existe una disfunción más general del «sistema» de regulación nerviosa, esta puede dar lugar a la aparición de disfunción en más de uno de ellos (es decir, enfermedades concomitantes). Frecuentemente, cuando se valora un órgano y no existe una medida concreta de alteración de la función, se asume que el trastorno no es fisiológico, sino únicamente psicológico. Esta conclusión limita el apoyo y el tratamiento que puede ofrecer el clínico y pone en riesgo al paciente. Se ha asumido que varios trastornos tienen componentes psicológicos porque no se conocen las vías neurales, y la intensidad de los síntomas se relaciona frecuentemente con situaciones estresantes.

Un objetivo principal de las disciplinas «integradoras», como la neurocardiología, es describir de manera objetiva la relación entre el sistema nervioso y los órganos viscerales. Sin embargo, quienes estudian la regulación neural del corazón y otros órganos viscerales comparten la idea de que las estructuras encefálicas y los órganos periféricos están interconectados a través de vías neurales que envían señales desde los órganos viscerales hasta el tronco del encéfalo y desde este hasta los órganos. Estos circuitos de comunicación bidireccional proporcionan mecanismos de regulación dinámica a través de los cuales las estructuras encefálicas influyen en los órganos viscerales, los cuales informan al encéfalo y afectan a su función. Esta premisa es la base de la teoría polivagal y un supuesto importante en neurocardiología.

Perspectivas históricas sobre la conexión encéfalo-resto del cuerpo

El concepto contemporáneo de la comunicación bidireccional entre los órganos viscerales y el encéfalo radica en la obra de Walter Hess. En 1949 Hess recibió el premio Nobel en Fisiología o Medicina por su trabajo, el cual cambió el paradigma sobre el control central de los órganos viscerales. Su conferencia en el Nobel sobre el control de los órganos viscerales por el encéfalo se tituló The Central Control of the Activity of Internal Organs(1). El primer párrafo del discurso de este premio Nobel es profético e histórico. Proporcionó el contexto para el desarrollo, la aplicación y la aceptación de las disciplinas neuroanatómicas que han surgido, como la neurocardiología. Este contexto aporta valores contradictorios en relación con estimular un mejor conocimiento de la dinámica de la regulación neural de un sistema nervioso integrado, mientras que está restringido por métodos experimentales reduccionistas y paradigmas limitados.

Un hecho reconocido, que se remonta a los primeros tiempos, es que todo organismo vivo no es la suma de una multitud de procesos unitarios, sino que, en virtud de las interrelaciones de niveles más altos y más bajos de control, constituye una unidad ininterrumpida. En un esfuerzo por aportar comprensión, cuando se investiga, como norma, se examinan y estudian procesos aislados que, por necesidad, deben extraerse de su contexto. En general, esta separación experimental implica un sacrificio biológico. De hecho, los hallazgos cuantitativos de cualquier cambio material y energético preservan todo su contexto solo si se observan y entienden como partes de un orden natural. Esto implica que las leyes que gobiernan la cohesión orgánica, la organización que conduce de la parte al todo, representen una incertidumbre biológica, realmente una incertidumbre de primer orden. Todos los avances en la especialización se están desarrollando de forma más aguda y rápida y amenazan la capacidad de aprehenderlos, o incluso de apreciarlos. Si bien se ha hecho referencia a este estado de las cosas, nuestra materia se define por su contenido general. En particular, trata de los mecanismos por los cuales la actividad de los órganos internos se adapta a condiciones constantemente cambiantes y por los cuales se ajustan entre sí en el sentido de sistemas interrelacionados de funciones. Solo queda añadir que la ampliación de nuestros conocimientos en estos aspectos beneficia no solo a la compulsión del hombre a entender, sino también al arte práctico de la curación. Además, el hombre, en la salud y en la enfermedad, no es solo la suma de sus órganos, sino que en verdad es un organismo humano (1).

La visión de Hess de un sistema nervioso integrado que implica interacciones bidireccionales mutuas y dinámicas entre el encéfalo y los órganos viscerales no recibió adhesión en la formación médica tradicional. En cambio, esta sí confirmó la opinión de Hess de que los avances en la especialización que dan lugar a subdisciplinas médicas amenazan la capacidad de apreciar la organización de un órgano en el organismo integrado.

Pocos médicos están familiarizados con la investigación referente de Hess y su advertencia frente a la división del cuerpo en sistema nervioso central y periférico. Desde la perspectiva de Hess, solo existe un sistema nervioso integrado. En lugar de incorporar la clarividente visión de Hess, la formación médica siguió dependiendo del punto de vista anterior y más limitado del sistema nervioso autónomo propuesto por Langley en 1921, que ha permanecido como modelo predominante enseñado en las facultades de Medicina (2). Si tiene dudas, pregunte a un cardiólogo, a un nefrólogo, a un hepatólogo, a un gastroenterólogo o incluso a un internista más ecléctico si las vías neurales específicas pudieran contribuir a los síntomas de disfunción. Si están de acuerdo, pregúnteles qué prueba «neural» confirmaría esta especulación. Además, pregunte al especialista si la ansiedad, la depresión o el estrés crónico podrían ser función o causa de una disfunción del órgano. También interrogue sobre la posibilidad de que los tratamientos médicos para los órganos periféricos puedan contribuir a los síntomas específicos manifestados a través de retroalimentación aferente desde el órgano hasta el encéfalo. Estas indagaciones proporcionarán un entendimiento de las lagunas masivas de nuestro conocimiento sobre la función del sistema nervioso en la salud y la enfermedad.

Langley era un distinguido profesor de Fisiología de la University of Cambridge. En 1898 propuso el término «sistema nervioso autónomo» «para describir el sistema simpático y el sistema nervioso relacionado de nervios craneales y sacros, junto con el sistema nervioso local del intestino» (pág. 270) (3). En conjunto, la función autonómica de los nervios craneales y sacros definía el sistema nervioso parasimpático, y el sistema nervioso del intestino llegó a conocerse como «sistema nervioso entérico». En el primer párrafo de su texto clásico, The Autonomic Nervous System, Part I,proporcionó claramente su definición del sistema nervioso autónomo(2). Afirmó que «el sistema nervioso autónomo consta de células y fibras nerviosas por medio de las cuales los impulsos eferentes llegan a tejidos diferentes del músculo estriado multinucleado».

La visión de Langley del sistema nervioso autónomo consiste en vías eferentes y órganos diana en las vísceras, un modelo de arriba abajo que excluye tanto las estructuras encefálicas implicadas en la regulación como las vías aferentes que comunican el estado del órgano periférico de vuelta al encéfalo. De hecho, el modelo de Langley no incluye los componentes necesarios de un «sistema» capaz de regulación mediante retroalimentación. Este sistema requeriría un regulador central conectado a una estructura diana mediante vías motoras y sensitivas. El modelo de Langley alteraba la visión ampliada de un sistema nervioso integrado «de todo el cuerpo» propuesta por Bernard (4) y descrita por Darwin (5), caracterizada por comunicación bidireccional entre el encéfalo y los órganos viscerales.

Un tratamiento ingenuo de las respuestas autonómicas, sin tener en cuenta la influencia relevante de la retroalimentación aferente, es congruente con la definición de Langley (2) de un sistema nervioso autónomo limitado, que excluye el influjo de las fibras sensitivas que acompañan a la mayoría de fibras motoras viscerales. Aunque a menudo la definición se amplía para incluir tanto los aferentes viscerales como las estructuras centrales (p. ej., bulbo o hipotálamo), los libros de texto contemporáneos se centran en los componentes motores, minimizando en su descripción la importante función de los aferentes y la contribución central a la regulación de los órganos autonómicos periféricos. Este error, al ignorar la importancia de las vías aferentes, descuida las características de retroalimentación y regulación central de un sistema funcional. Además, limita el estudio de la función reguladora dinámica del sistema nervioso autónomo, ya que la modulación del estado visceral y el mantenimiento de la homeostasis asumen implícitamente un método de retroalimentación con los componentes constituyentes necesarios de estructuras motoras, sensitivas y reguladoras. Por tanto, desde la perspectiva de sistemas, el sistema nervioso autónomo consta de vías aferentes que transmiten la información relacionada con las vísceras y de áreas encefálicas que interpretan la retroalimentación aferente y que ejercen control sobre las eferencias motoras que vuelven hacia los órganos viscerales.

Darwin (5) aportó una percepción histórica sobre la posible importancia del vago en la comunicación bidireccional entre el encéfalo y el corazón. Aunque Darwin se enfocó en las expresiones faciales que definen las emociones, reconoció la relación dinámica entre el vago y la actividad del sistema nervioso central que acompañaba a la expresión espontánea de las emociones. Teorizó que había vías neurales identificables que proporcionaban la comunicación necesaria entre estructuras encefálicas específicas y los órganos periféricos para producir el patrón determinado de actividad autonómica asociado con las emociones. Por ejemplo:

[…] cuando la mente se estimula intensamente, podemos esperar que afecte instantáneamente al corazón de forma directa; y esto está reconocido universalmente… Cuando se afecta al corazón, reacciona sobre el encéfalo; y el estado del encéfalo a su vez reacciona a través del nervio neumogástrico [vago] sobre el corazón; de modo que, ante cualquier excitación, existirá mucha acción y reacción mutua entre ambos órganos, los dos más importantes del cuerpo (pág. 69).

Para Darwin, cuando existía un estado emocional, el latido cardíaco cambiaba instantáneamente (es decir, a través de los eferentes vagales), y la alteración de la actividad cardíaca influía en la actividad encefálica (es decir, a través de los aferentes vagales). No aclaró los mecanismos neurofisiológicos que traducen la expresión emocional inicial en el corazón. Darwin no disponía de nuestro conocimiento actual de la anatomía del tronco del encéfalo y de la neurofisiología del vago. En ese tiempo no se sabía que las fibras vagales se originan en varios núcleos bulbares y que las ramas del vago ejercen control sobre la periferia a través de diferentes sistemas de retroalimentación. Sin embargo, la afirmación de Darwin es importante porque enfatiza la retroalimentación aferente del corazón al encéfalo, independiente de la médula espinal y del sistema nervioso simpático, y la función reguladora del nervio neumogástrico (renombrado «vago» a finales del siglo xix) en la expresión de las emociones.

Darwin atribuyó estas ideas a le milieu interieur(«el medio interno») de Claude Bernard, como ejemplo de la regulación del sistema nervioso. De forma congruente con la psicofisiología y la neurocardiología más contemporánea, Claude Bernard observaba el corazón como un sistema de respuesta primario capaz de reaccionar a todas las formas de estimulación sensitiva. Él enfatizó explícitamente la potencia de las vías del sistema nervioso central hacia el corazón (6). Puede asumirse que estas vías viajan a través del vago. Estas ideas se expresan en la siguiente observación de Claude Bernard:

El corazón en el hombre no es solo el órgano central de la circulación sanguínea; es un centro que está afectado por todas las influencias sensitivas. Estas pueden transmitirse desde la periferia a través de la médula espinal, desde los órganos a través del sistema nervioso simpático, o desde el propio sistema nervioso central. De hecho, los estímulos procedentes del encéfalo muestran sus efectos más intensos sobre el corazón (pág. 118) (6).

Bernard y Darwin, al apreciar la importancia de la retroalimentación aferente en la regulación neural del corazón, pueden considerarse los fundadores históricos de la neurocardiología.

Langley no fue el único que minimizó la potencial comunicación bidireccional entre los órganos viscerales y el encéfalo. Walter Cannon, otro fisiólogo icónico, propuso que las respuestas autonómicas asociadas con las emociones se conducían principalmente por estructuras encefálicas y se transmitían a través de las vías simpático-suprarrenales para mantener las conductas de lucha-huida (7). La visión de Cannon contradecía a la de William James, quien propuso que la retroalimentación aferente del cuerpo era la que estructuraba la experiencia emocional (8). El punto de vista de Cannon se aceptó fácilmente y, al emerger la visión de Hans Selye (9, 10), dominó los conceptos contemporáneos de la fisiología del estrés. Tal vez contribuyó la falta de sofisticación fisiológica de James y su incapacidad para describir las vías neurales a través de las cuales viajaba la retroalimentación aferente desde la periferia hasta el encéfalo. Las respuestas generalizadas al estrés descritas por Cannon y Selye hacían hincapié en el sistema nervioso simpático y las suprarrenales. Estas opiniones minimizaban la función del vago y no reconocían la acción fundamental de las vías aferentes vagales como sistema de vigilancia en la regulación fisiológica y emocional, comunicando el estado del órgano a las estructuras encefálicas.

A medida que los investigadores intentan comunicar y traducir hallazgos y conceptualizaciones a la práctica clínica, continúan siendo confrontados con los frutos de una formación médica que generalizó el sistema nervioso autónomo con las limitaciones de la definición de Langley. Este modelo limitado influyó en el entendimiento y en la conceptualización general de los médicos sobre la comunicación entre el encéfalo y los órganos viscerales. Como mucho, los médicos reconocen la comunicación vertical del encéfalo a los órganos. Aunque virtualmente todos los clínicos tienen un conocimiento limitado acerca de los aferentes que controlan los órganos viscerales e informan a los centros encefálicos que los regulan.

El modelo de Langley, en parte, ha sido mal entendido, ya que su contribución representó un progreso importante al proporcionar un principio de organización a la regulación eferente de los órganos viscerales. No se propuso como alternativa a las características más integradoras de la regulación visceral propuestas 50 años antes por Bernard. Desde una perspectiva histórica, es importante reconciliar esta discontinuidad ya que la ciencia y la práctica clínica se reintegran en disciplinas neuroanatómicas como la neurocardiología. Fue la investigación de un modelo más integrador de la regulación neural del sistema nervioso autónomo lo que hizo surgir la teoría polivagal (11-16).

Paradoja vagal: origen de la teoría polivagal

La teoría polivagal surgió a partir de una paradoja observada mientras se estudiaban los patrones de frecuencia cardíaca en fetos y recién nacidos humanos. La bradicardia en obstetricia y neonatología es un índice clínico de riesgo y se asume que está mediada por el vago. En esta misma población, la variabilidad de la frecuencia cardíaca, o variación de tiempo entre latido y latido, también se considera un índice clínico de adaptación mediado por el vago. Si el tono vagal cardíaco es un indicador positivo de salud de un feto o un neonato cuando son monitorizados y muestran variabilidad de la frecuencia cardíaca, entonces ¿cómo puede ser el tono vagal un indicador negativo de salud cuando se manifiesta como bradicardia? La investigación en animales demostró que ambos signos podían alterarse al seccionar las vías del vago hacia el corazón o mediante bloqueo farmacológico (es decir, con atropina) interfiriendo en la acción inhibidora del vago sobre el nodo sinoauricular (11).

La resolución de esta paradoja derivó de la observación de que, a través de la evolución del sistema nervioso autónomo de los vertebrados, los mamíferos desarrollaron dos vías eferentes vagales: una tiene un ritmo respiratorio, es exclusiva de los mamíferos, está mielinizada, se origina en una zona del tronco del encéfalo conocida como «núcleo ambiguo», viaja principalmente a los órganos situados por encima del diafragma e interacciona con las estructuras del tronco del encéfalo que regulan los músculos estriados de la cabeza y la cara; la otra no tiene ritmo respiratorio, se observa virtualmente en todos los vertebrados, no está mielinizada, viaja fundamentalmente hasta los órganos por debajo del diafragma y se origina en el núcleo dorsal del vago del tronco del encéfalo.

Arritmia sinusal respiratoria: un índice del tono vagal cardíaco

Para explorar las diferencias entre la bradicardia y la variabilidad de la frecuencia cardíaca mediadas por el vago, necesitamos entender los componentes neurales que median ambas respuestas. El mecanismo que produce bradicardia masiva se conoce bien ya que deriva de una inhibición vagal del nodo sinoauricular y puede imitarse mediante estimulación eléctrica directa del vago o indirecta de las áreas troncoencefálicas. Los experimentos de validación que utilizan protocolos similares son incapaces de distinguir entre la actividad vagal tónica de base y la actividad vagal debida a estimulación aguda. Y los estudios de estimulación tampoco son capaces de diferenciar selectivamente entre las vías vagales mielinizadas y no mielinizadas. Además, la manipulación de los cambios agudos de actividad eferente vagal no permite percibir los mecanismos que producen variaciones tónicas en la variabilidad de la frecuencia cardíaca.

En mamíferos sanos el corazón no late con una frecuencia constante. Aunque la frecuencia de descarga intrínseca del nodo sinoauricular, el marcapasos cardíaco, puede ser relativamente fija, está modulada por una inhibición transitoria del marcapasos por las vías vagales. Cuando la frecuencia respiratoria espontánea se manifiesta en el patrón de frecuencia cardíaca, se denomina arritmia sinusal respiratoria (ASR).

Las referencias a la ASR surgieron a principios de 1900. Wundt afirmó que «los movimientos respiratorios […] se acompañan regularmente de fluctuaciones del pulso, cuya rapidez aumenta en inspiración y disminuye con la espiración» (17). Hering comunicó la relación funcional entre la amplitud de la ASR y el tono vagal cardíaco (18). Refirió que la respiración constituía una prueba funcional del control vagal del corazón. Hering afirmó: «Se sabe que una reducción demostrable de la frecuencia cardíaca con la respiración es indicativa de la función de los vagos». La neurofisiología contemporánea confirma estas comunicaciones iniciales (19). Puesto que los mecanismos neurales que median la ASR son bien conocidos como impulsos funcionales de las vías vagales eferentes mielinizadas, nuestra investigación se ha centrado en la ASR y no en otras medidas de la variabilidad de la frecuencia cardíaca, cuyo origen ya ha sido claramente definido.

Teoría polivagal: cambios filogenéticos en el sistema nervioso autónomo de los vertebrados

Trazando los cambios evolutivos en los vertebrados, surge un modelo filogenético por el cual en los mamíferos se desarrollaron dos vías vagales hacia el corazón. Este patrón podría describirse en términos de tres fases evolutivas durante las cuales se desarrollaron los circuitos neurales para regular el corazón. Durante la primera fase, los vertebrados se basaban en un nervio vago no mielinizado con vías eferentes originadas en un área del tronco del encéfalo similar al complejo vagal dorsal, que contiene el origen de las vías eferentes y la terminación de las aferentes. A medida que evolucionaron, se desarrolló un sistema nervioso simpático medular. Por último, con la aparición de los mamíferos, hubo una transición en la regulación del sistema nervioso autónomo. Durante esta transición algunas de las células de origen del vago migraron desde el núcleo dorsal del vago hacia el núcleo ambiguo. En este proceso evolutivo, muchas de las fibras vagales eferentes originadas en el núcleo ambiguo se mielinizaron e integraron en la función de regulación troncoencefálica de las vías eferentes viscerales especiales que regulaban los músculos estriados de la cabeza y de la cara. Es interesante que Langley estableciera la hipótesis de un desarrollo filogenético de las fibras vagales congruente con esta descripción de la teoría polivagal (2, 11):

La hipótesis que yo señalaría como causa aproximada de la existencia de dos tipos de fibras nerviosas es que las células con fibras no meduladas [no mielinizadas] fueran las primeras en la filogenia en migrar desde el sistema nervioso central, ocurriendo una migración posterior cuando se hubiera producido una especialización posterior de las células nerviosas centrales, y que estas células migradas dieran lugar a fibras meduladas [mielinizadas]. Según esta hipótesis, las dos formas de células embrionarias habrían persistido en un grado variable en los diferentes vertebrados, dando lugar cada una de ellas a su propio tipo de axón (pág. 25) (2).

En los mamíferos, las vías vagales no mielinizadas que se originan en el núcleo dorsal del vago regulan principalmente los órganos situados por debajo del diafragma, aunque algunas de ellas terminan en el nodo sinoauricular. Según la hipótesis de la teoría polivagal, estas fibras no mielinizadas permanecen fundamentalmente inactivas hasta que existe una amenaza vital y probablemente se potencian durante la hipoxia y los estados en los que se deprime la influencia de los impulsos vagales mielinizados al corazón. Esta secuencia puede observarse, en la frecuencia cardíaca fetal humana, en que es más probable que aparezca bradicardia cuando la influencia tónica de las vías mielinizadas, que se manifiesta en ASR, es baja (20).

En los primeros vertebrados la vía vagal no mielinizada que se originaba en el tronco del encéfalo era un componente crítico de regulación neural de todas las vísceras. Este sistema bidireccional reducía el gasto metabólico cuando los recursos eran bajos, como en el caso de la reducción del oxígeno. El sistema nervioso de los vertebrados primitivos no necesitaba mucho oxígeno para sobrevivir y podría disminuir la frecuencia cardíaca y las demandas metabólicas cuando caían las concentraciones de oxígeno. Por ello, este circuito proporcionaba un sistema de conservación que se adaptó como defensa primitiva en los mamíferos, manifestándose como muerte fingida y respuestas de síncope y disociación producidas por los traumatismos. Puesto que este sistema de defensa podría ser mortal para los mamíferos en demanda de oxígeno, funcionaba como última opción para la supervivencia. Las vías motoras vagales no mielinizadas filogenéticamente primitivas se comparten con la mayoría de los vertebrados y, en los mamíferos, cuando no se reclutan como sistema de defensa, funcionan como sostén de la salud, el crecimiento y la reparación a través de la regulación por vía neural de los órganos subdiafragmáticos (es decir, los órganos internos que se encuentran por debajo del diafragma).

El circuito vagal mielinizado con eferentes originados en la zona troncoencefálica denominada «núcleo ambiguo» es exclusiva de los mamíferos. Las vías motoras vagales mielinizadas «más nuevas» regulan los órganos supradiafragmáticos (p. ej., el corazón y los pulmones) y se integran en el tronco del encéfalo con las estructuras que modulan los músculos estriados de la cabeza y la cara a través de vías eferentes viscerales especiales, dando lugar a un sistema de interacción social funcional. Este circuito vagal más nuevo enlentece la frecuencia cardíaca y mantiene los estados de calma.

Teoría Polivagal: la aparición del sistema de interacción social

La integración de las vías vagales cardíacas mielinizadas con la regulación neural de la cara y de la cabeza dio lugar al sistema de interacción social de los mamíferos. Según se ilustra en la figura 29-1, los impulsos nerviosos del sistema de interacción social constan de un componente somatomotor y otro visceromotor. El componente somatomotor consta de las vías eferentes viscerales que regulan los músculos estriados de la cabeza y de la cara. El componente visceromotor está formado por el vago supradiafragmático mielinizado, que regula el corazón y los bronquios. Funcionalmente, el sistema de interacción social se origina en una conexión cardiofacial, que coordina el corazón con los músculos de la cara y de la cabeza. La función inicial del sistema es coordinar la succión-deglución-respiración-vocalización. Una coordinación atípica de este sistema en etapas precoces de la vida es indicativa de dificultades posteriores en la conducta social y la regulación emocional.

Cuando tenemos una interacción completa, se expresan dos importantes características bioconductuales de este sistema. En primer lugar, el estado corporal se regula de forma eficaz para fomentar el crecimiento y la reparación (p. ej., homeostasis visceral). Esto se realiza funcionalmente a través de un incremento de influencia de las vías motoras vagales mielinizadas sobre el marcapasos cardíaco para enlentecer la frecuencia cardíaca, inhibir los mecanismos de lucha o huida del sistema nervioso simpático, atenuar el sistema de respuesta al estrés del eje hipotalámico-hipofisario-suprarrenal (HHS; responsable de la liberación de cortisol) y reducir la inflamación mediante la modulación de las reacciones inmunitarias (p. ej., citoquinas) (14). En segundo lugar, la conexión cardiofacial filogenética de los mamíferos interviene transmitiendo el estado fisiológico a través de la expresión facial y la prosodia (entonación de la voz), así como regulando los músculos del oído medio para modular la frecuencia de la escucha (14-16, 21, 22).

Los núcleos de origen del tronco del encéfalo del sistema de interacción social están influidos por estructuras encefálicas superiores (es decir, impulsos de arriba abajo) y por aferencias viscerales (es decir, impulsos de abajo arriba). Las vías corticobulbares directas reflejan la influencia de las áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas motoras superiores) sobre los núcleos bulbares de origen de este sistema. Las influencias de abajo arriba tienen lugar a través de retroalimentación por el vago aferente (p. ej., tracto solitario), transmitiendo la información de los órganos viscerales hasta los núcleos bulbares (p. ej., núcleo del tracto solitario) e influyendo tanto en los núcleos de origen del sistema como en las áreas prosencefálicas que se supone están implicadas en varios trastornos psiquiátricos (23-25).Además, las estructuras anatómicas implicadas en la interacción social tienen relación neurofisiológica con el eje HHS, los neuropéptidos sociales (p. ej., oxitocina y vasopresina) y el sistema inmunitario (26, 27).

Los aferentes de los órganos diana del sistema de interacción social, incluidos los músculos de la cara y la cabeza, también proporcionan impulsos aferentes potentes hacia los núcleos de origen, regulando el componente visceral y somático del sistema. El núcleo de origen del nervio facial forma el límite del núcleo ambiguo y los aferentes del nervio trigémino aportan impulsos sensitivos primarios al núcleo ambiguo. Por tanto, el complejo vagal anterior, formado por el núcleo ambiguo y los núcleos del nervio trigémino y facial, está relacionado funcionalmente con la expresión y la experiencia de las emociones. La activación del componente somatomotor (p. ej., escucha, ingestión o elevación de los párpados) podría desencadenar cambios viscerales que apoyarían la interacción social, mientras que la modulación del estado visceral, dependiendo de si existe aumento o disminución de la influencia de los eferentes vagales mielinizados al nodo sinoauricular (es decir, aumento o reducción del freno vagal), induciría o impediría dicha conducta (11, 14).Por ejemplo, la estimulación de estados viscerales que fomenten la movilización (es decir, conductas de lucha o huida) evitarán la capacidad de expresar conductas de interacción social.

La conexión cardiofacial permitió a los mamíferos detectar si un congénere estaba en un estado de calma fisiológica y si era «seguro» acercarse, o bien si se encontraba fisiológicamente reactivo y muy movilizado, período durante el cual la interacción sería peligrosa. Al mismo tiempo, esta conexión permite al individuo señalizar la «seguridad» a través de patrones de expresión facial y entonación vocal y calmar potencialmente a un congénere agitado para entablar una relación social. Cuando el vago más nuevo de los mamíferos funciona de forma óptima en las interacciones sociales (es decir, inhibe la estimulación simpática que induce las conductas de lucha o huida), las emociones están bien reguladas, la prosodia vocal es rica y el estado autonómico mantiene conductas espontáneas de relación social serenas. Con este circuito vagal mielinizado más nuevo, el sistema cardiofacial es bidireccional, influyendo en interacciones sociales positivas y estas en la función vagal para optimizar la salud, aminorar los estados fisiológicos relacionados con el estrés y apoyar la recuperación y el crecimiento. La comunicación social y la capacidad para regular las relaciones mutuamente a través de sistemas de interacción recíprocos conducen a una sensación de conexión y es una característica definitoria importante de la experiencia humana.

Teoría polivagal: disolución

El sistema nervioso humano, de forma similar al de otros mamíferos, se desarrolló no solo para sobrevivir en ambientes seguros, sino también para fomentar la supervivencia en entornos peligrosos y amenazadores para la vida. Con el fin de conseguir esta flexibilidad adaptativa, el sistema nervioso autónomo de los mamíferos, además de la vía vagal mielinizada integrada en el sistema de interacción social, conservó dos circuitos neurales más primitivos para regular estrategias de defensa (es decir, conductas de lucha-huida y de fingimiento de muerte). Es importante señalar que la conducta y la comunicación social y la homeostasis visceral son incompatibles con los estados neurofisiológicos que mantienen la defensa. Las estrategias de la respuesta polivagal a los desafíos están ordenadas filogenéticamente, y los componentes más nuevos de la respuesta del sistema nervioso autónomo actúan primero. Este modelo de reactividad autonómica es coherente con el concepto de John Hughlings Jackson de disolución, en el que propone que «las disposiciones neurales superiores inhiben (o controlan) las inferiores y, por tanto, cuando las superiores se hacen no funcionales súbitamente, las inferiores aumentan de actividad» (28). En esta jerarquía de respuestas adaptativas se utiliza primero el circuito de interacción social más nuevo; si ese circuito no consigue proporcionar seguridad, se reclutan secuencialmente los circuitos más antiguos.

Teoría Polivagal: neurocepción

La teoría polivagal propone que la evaluación neural del riesgo no requiere un conocimiento o función consciente a través de los circuitos nerviosos que compartimos con nuestros ancestros vertebrados filogenéticos. Por ello se introdujo el término «neurocepción», para enfatizar un proceso neural diferente de la percepción, capaz de distinguir las características ambientales (y viscerales) que son seguras, peligrosas o amenazadoras para la vida (29, 30). En entornos seguros, el estado autonómico se regula adaptativamente para atenuar la activación simpática y proteger el sistema nervioso central dependiente de oxígeno, especialmente la corteza, de las reacciones metabólicamente conservadoras del complejo vagal dorsal (p. ej., síncope vasovagal).

La neurocepción se propuso como un mecanismo «reflejo» capaz de cambiar instantáneamente el estado fisiológico. La neurocepción es un mecanismo plausible que media la expresión y la alteración de la conducta social positiva, la regulación emocional y la homeostasis visceral. La neurocepción podría desencadenarse por detectores distintivos que implican a áreas de la corteza temporal que se comunican con el núcleo central de la amígdala y la sustancia gris periacueductal, ya que la reactividad límbica está modulada por las respuestas de la corteza temporal a movimientos biológicos como voces, caras y movimientos de las manos. En el concepto de neurocepción está incluida la capacidad del sistema nervioso de reaccionar a la «intención» de estos movimientos. Funcionalmente, la neurocepción descodifica e interpreta el objetivo asumido de los movimientos y sonidos de los objetos vivos e inanimados. Este proceso tiene lugar sin intervención de la conciencia. Aunque no solemos ser conscientes de los estímulos que desencadenan las diferentes respuestas neuroceptivas, sí somos conscientes de las reacciones de nuestro cuerpo. Por ello, la neurocepción de individuos familiares y de individuos con voces adecuadamente prosódicas y cálidas y caras expresivas se traduce en una interacción social positiva que promueve una sensación de seguridad.

Teoria polivagal: el estado autonómico es una variable intermedia

La teoría polivagal propone que el estado fisiológico es una parte fundamental, y no un correlato, de la emoción y el ánimo. De acuerdo con la teoría, el estado autonómico funciona como una variable intermedia que sesga nuestra detección y evaluación de las claves ambientales. Dependiendo del estado fisiológico, las mismas claves se evaluarán reflexivamente como neutrales, positivas o amenazadoras. Funcionalmente, un cambio de estado cambiará el acceso a diferentes estructuras encefálicas y mantendrá la comunicación social o bien las conductas defensivas de lucha/huida o bloqueo. La investigación contemporánea sobre el impacto de la estimulación del nervio vago sobre la función cognitiva y la regulación emocional apoya este modelo (31). La teoría enfatiza la relación bidireccional entre el encéfalo y las vísceras, lo que explicaría cómo los pensamientos cambian la fisiología y cómo el estado fisiológico influye en los pensamientos. A medida que los individuos cambian su expresión facial, la entonación de su voz, su patrón de respiración y su postura, también están modificando su fisiología principalmente a través de circuitos que implican las vías vagales mielinizadas al corazón.

Teoría polivagal: función de los aferentes viscerales en la regulación del corazón

El foco prevalente de búsqueda en la investigación de la regulación neural del corazón se ha centrado en las vías eferentes que salen de los núcleos del tronco del encéfalo y los ganglios simpáticos. Se ha realizado una investigación limitada sobre la influencia de los aferentes viscerales en la regulación neural del corazón y cómo se manifiestan estas influencias en la regulación del corazón y otros órganos viscerales. Esto se debe, en parte, al sesgo eferente de la formación médica, que ha dado lugar a una conceptualización limitada de la regulación neural del corazón. Sin embargo, este error está cambiando rápidamente debido a la estimulación del nervio vago, un modelo de abajo arriba que se enfoca en el vago como nervio aferente (aproximadamente un 80% de las fibras vagales son sensitivas). Es interesante que los efectos secundarios de la estimulación del nervio vago frecuentemente sean debidos a la influencia de la estimulación de las vías eferentes. Estos efectos colaterales se aprecian principalmente sobre las características del sistema de interacción social, con cambios en la voz y dificultades para la deglución (31). Sin embargo, en algunos casos la estimulación se ha manifestado en órganos subdiafragmáticos dando lugar a diarrea (32). A medida que la estimulación vagal se aplique más frecuentemente a los trastornos médicos, existirá una concienciación emergente de la acción de los impulsos aferentes vagales sobre la función neurofisiológica (p. ej., epilepsia), el estado emocional (p. ej., depresión) y la cognición (p. ej., aprendizaje y atención) (33, 34).

De acuerdo con la teoría polivagal, los núcleos de origen del vago mielinizado están regulados por circuitos neurales complejos, implicando tanto aferentes viscerales (es decir, de abajo arriba) como estructuras encefálicas superiores (es decir, de arriba abajo) que influyen en los núcleos troncoencefálicos que controlan el vago mielinizado y los músculos estriados de la cabeza y la cara (es decir, el sistema de interacción social). A medida que se incorpore la función de los aferentes viscerales al conocimiento del sistema nervioso autónomo, los clínicos y los investigadores empezarán a reconocer las manifestaciones del control vagal del corazón en pacientes con diversos trastornos de los órganos periféricos. En lugar de la interpretación de la regulación neural atípica del corazón, que puede reflejar algunas formas de enfermedad cardíaca y cardiovascular, las enfermedades concomitantes se interpretarán no como correlatos sino como manifestaciones de la disfunción de un «sistema» coherente con la visión profética de Walter Hess.

Varias enfermedades crónicas que se manifiestan en órganos subdiafragmáticos específicos (p. ej., riñón, páncreas, hígado, intestino, genitales, etc.) tienen características identificables que han conducido a tratamientos dirigidos a los órganos diana (p. ej., fármacos o cirugía). Sin embargo, otros trastornos que impactan en la calidad de vida, como el síndrome de intestino irritable y la fibromialgia, se definen por síntomas inespecíficos. La literatura médica relaciona estas enfermedades crónicas inespecíficas con la regulación vagal atípica del corazón, que se refleja en una disminución de la variabilidad de frecuencia cardíaca (35, 36). De forma congruente con estos hallazgos, la variabilidad de la frecuencia se ha propuesto como biomarcador de estos trastornos.

La teoría polivagal propone una interpretación alternativa de esta covarianza. De forma coherente con el modelo integrado del sistema nervioso autónomo descrito en la teoría, la variabilidad atípica de frecuencia cardíaca no se interpreta como biomarcador de ninguna enfermedad específica. En cambio, la disminución de variabilidad se propone como marcador neurofisiológico de un reajuste difuso del sistema nervioso autónomo tras una reacción adaptativa compleja a la amenaza. Con esta interpretación es compatible la existencia de una intensa conexión entre la prevalencia de antecedentes de abuso, en especial de abuso sexual en mujeres, y las manifestaciones de trastornos clínicos inespecíficos, como síndrome de intestino irritable y fibromialgia. Además, el estrés emocional intensifica los síntomas y dificulta el resultado positivo del tratamiento, mientras que los traumas pueden desencadenar o agravar los síntomas (37, 38). Nosotros proponemos que una respuesta neural inicialmente adaptativa a la amenaza, a través de retroalimentación aferente visceral desde los órganos hacia el tronco del encéfalo, puede dar lugar a una reorganización crónica de la regulación autonómica que se observa en la regulación vagal del corazón (es decir, depresión de variabilidad de la frecuencia cardíaca) junto con una alteración de la función y la señal dolorosa aferente de órganos subdiafragmáticos.

Conclusiones

La neurocardiología define una disciplina emergente que proporciona una oportunidad para estudiar la comunicación bidireccional entre el encéfalo y el corazón. Observando los organismos vivos como una colección de sistemas fisiológicos dinámicos, adaptativos, interactivos e interdependientes, se hace evidente que el sistema nervioso autónomo no puede considerarse funcionalmente separado del sistema nervioso central. De forma coherente con la teoría polivagal, el corazón no está «flotando en un mar de vísceras», sino que está metafóricamente anclado en las estructuras centrales mediante vías eferentes y recibe continuamente señales reguladoras de las estructuras centrales a través de abundantes vías aferentes. Por ello, el tratamiento y la valoración de la función cardíaca y de otras manifestaciones de disfunción autonómica en la regulación neural del corazón deben basarse en las conexiones bidireccionales entre las estructuras autonómicas y encefálicas centrales. Estos conocimientos nos informan de la vulnerabilidad de la cardiopatía y de la disfunción asociada a la inducción del sistema nervioso autónomo en estados crónicos de defensa, así como de la adaptación que promueve la modulación funcional mediante el sistema de interacción social.

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Figura 29-1. (no aportada para este blog, de momento.)

Sistema de interacción social. El sistema de interacción social consta de un componente somatomotor (cuadros de líneas continuas)y un componente visceromotor (cuadros de líneas discontinuas).El componente somatomotor está formado por vías eferentes viscerales especiales que regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza, mientras que el componente visceromotor está formado por el vago mielinizado que regula el corazón y los bronquios.